光合成とは？ わかりやすく解説

光合成（こうごうせい、英語: photosynthesis）とは、光エネルギーを化学エネルギーに変換して生体に必要な有機物質を作り出す反応過程をいう^[1][2]。葉緑体をもつ一部の真核生物（植物、植物プランクトン、藻類）や、原核生物であるシアノバクテリアが行う例がよく知られている。これらの光合成生物（photosynthetic organism）は、光から得たエネルギーを使って、二酸化炭素からグルコースのような炭水化物を合成する。この合成過程は炭素固定と呼ばれ、生命の体を構成するさまざまな生体物質を生み出すために必須である。また、生物圏における物質循環に重要な役割を果たしている。光合成は、狭義では光エネルギーを利用した炭素固定反応のみを指すが、広義では光エネルギーを利用した代謝反応全般を指す^[1][3]。光エネルギーを利用する生物は一般に光栄養生物（phototroph）と呼ばれ、光エネルギーを利用して二酸化炭素を固定する光独立栄養生物（photoautotroph）と、光からエネルギーは得るものの、炭素源として二酸化炭素ではなく有機化合物を用いる光従属栄養生物（photoheterotroph）に分かれる。狭義では光独立栄養生物のみを光合成生物とするのに対して、広義では光栄養生物と光合成生物は同義となる。多くの光合成生物は炭素固定に還元的ペントース・リン酸回路（カルビン回路）を用いるが、それ以外の回路も存在する。

光合成は、反応過程で酸素分子を発生するか否かで、酸素発生型（oxygenic）および酸素非発生型（anoxygenic）の大きく2種類に分けられる。酸素発生型および酸素非発生型の光合成システムは互いに一部相同で進化的に関連しており、現在の地球上で支配的なのは、植物やシアノバクテリアが行う酸素発生型光合成である。酸素発生型の光合成の普及に伴い、本来酸素のほとんど存在しなかった地球上に酸素分子が高濃度で蓄積するようになり、現在の地球環境が形作られた^[4]。光合成を利用した炭素固定によって1年間に地球上で固定される二酸化炭素は約10¹⁴ kg、貯蔵されるエネルギーは約10¹⁸ kJと見積もられている^[5]。

また、使用される光合成色素の種類によっても、クロロフィル型（cholorophyll-based）およびレティナル型（retinal-based）が知られている^[6][7]。クロロフィルおよびレティナルに基づく光合成はまったく異なる起源と仕組みをもつ。光合成という場合、ほとんどはクロロフィルを用いたシステムを指し、レティナルを用いたシステムは含まれない場合が多い。これは酸素発生の有無に関係なく、クロロフィルを用いた光合成が広く炭素固定に利用されるのに対し、レティナルを用いた光合成で炭素固定に用いられている例が一切知られていないためである。レティナルはロドプシンと呼ばれるタンパク質に内包されており、光検知など代謝エネルギーの獲得以外の用途でも使われる（光受容体）。

「光合成」という名称を初めて用いたのは、アメリカ合衆国の植物学者のチャールズ・バーネス（1893年）である^[8]。日本語でかつては炭酸同化作用（たんさんどうかさよう）とも名付けられたが^[9]、現在はほとんど使用されていない。

（広義の）光合成は真核生物、細菌、古細菌すべてに分布している（狭義では真核生物および細菌に限定される）。クロロフィルを用いる光合成生物のうち、光合成真核生物以外は光合成細菌と総称される。クロロフィル型光合成における光化学反応には2つの機構（Photosystem; PS）が知られており、それぞれ光化学系I（PS I）および光化学系II（PS II）と呼ばれる。酸素発生型光合成ではPS IとPS IIが連結して用いられるのに対し、酸素非発生型光合成ではどちらか一方しか使用されない。

クロロフィル型 - 真核生物、細菌

• 酸素発生型 - 真核生物および細菌（すべて好気性）
  • 光合成真核生物（植物、植物プランクトン、藻類）PS I & PS II
  • シアノバクテリア PS I & PS II
• 酸素非発生型 - 細菌（嫌気性および好気性）^[10][11][12]
  • 緑色硫黄細菌（クロロビウム）PS I / 嫌気性
  • 緑色非硫黄細菌（クロロフレクサスの一部）PS II / 嫌気性
  • 紅色硫黄細菌（ガンマプロテオバクテリアの一部）PS II / 嫌気性
  • 紅色非硫黄細菌（アルファプロテオバクテリアの一部）PS II / 嫌気性
  • ^✳︎ヘリオバクテリア PS I / 嫌気性
  • ^✳︎アシドバクテリア PS I / 好気性
  • ^✳︎ゲンマティモナス PS II / 好気性
  • ^✳︎エレミオバクテロータ PS II / 好気性

^✳︎レティナル型 - 古細菌、細菌、真核生物（すべて好気性）^{[13][14][15][16]}

• 高度好塩菌（古細菌）
• Marine group II（Poseidoniales; 古細菌）
• ペラジバクター（アルファプロテオバクテリア綱）
• 一部の菌類
• ほか多数

（✳︎マークは炭素固定を伴わない光従属栄養性であることを示す）

酸素発生型光合成は全ての生物にわたって反応中心、電子伝達系などの類似性が高い。唯一、集光色素のみがかなり異なっており、クロロフィルではクロロフィルaのみ、アンテナ色素であるカロテノイドではβ-カロテンのみが共通している。酸素非発生型の光合成細菌はクロロフィルの代わりに、構造的に類似したバクテリオクロロフィルを用いる。酸素非発生型の光合成細菌は多くが嫌気性であるため、今日の地球においては限られた生態系でのみ見られる。すべての酸素発生型の光合成生物は還元的ペントース・リン酸回路により炭素を固定する。一方、酸素非発生型の光合成生物は、還元的ペントース・リン酸回路の他に還元的クエン酸回路（緑色硫黄細菌）および3-ヒドロキシプロピオン酸二重サイクル（一部の緑色非硫黄細菌）を用いる（詳細は炭素固定の記事を参照）。

レティナル型光合成は、クロロフィルを用いる光合成とは全く異なる機構で動いており、別個に誕生し進化したと考えられている。レティナルを含有するロドプシンは光合成以外にも、イオン・ポンプや光受容体など複数の機能を有しており、その元来の機能は光合成ではなかった可能性がある。ロドプシンのアミノ酸配列の相同性から、複数のカテゴリーが存在する^[7]。このうち、プロトン・ポンプとして機能するものは、古細菌、細菌、真核生物すべてのドメインに分布している。

各光合成の収支式は以下の通りである。なお、電子供与体および電子受容体を太字で示す。

• 一般式

  ${\displaystyle {\ce {CO2 + 2 H2D}}}$

  

  →詳細は「葉緑体」を参照

  緑色植物において、光合成が行われるのは細胞小器官の一つである葉緑体である。葉緑体は細胞内に1個から1000個ほど存在し、大きさも形も様々だが、平均的な形状は、長さ約5 μmの回転楕円体状である。葉緑体は、全透性の外膜と半透性の内膜の2枚の膜で囲まれている。内膜の内部のことをストロマと呼ぶ。ストロマには酵素、DNA、リボソーム、そして膜で囲まれたチラコイドがある。チラコイド膜の内部はチラコイドルーメンと呼ぶ。チラコイドは積み重なってグラナを構成し、グラナ同士は所々でチラコイドラメラ（またはストロマチラコイド）で繋がっている。葉緑体の中のグラナの数は、10箇所から100箇所程度である。チラコイド膜は、葉緑体の内膜が陥入して作られる^[5]。

  チラコイド膜の組成は特殊で、リン脂質は1割しかない。チラコイド膜で最多の構成成分は、全体の8割を占める糖脂質（ガラクトシルジアシルグリセロールとジガラクトシルジアシルグリセロール）である。そして残りの1割は、スルホリピド（6-スルホキノボシルジアシルグリセロール）とキノボース（6-デオキシグルコース）である。チラコイド膜の脂質は高度に不飽和であるため、流動性が大きい^[5]。葉緑体は光の強弱に反応して細胞内を移動でき、強光下では光を避け、弱光下では光を捕集するように配置を変える。光の強さを検知しているのは、青色光受容体（フォトトロピン）である。なお、葉緑体の運動には、アクチンと言うタンパク質が関与する。

  チラコイド膜では、クロロフィル（光合成色素）が光エネルギーを使って水を分解し、プロトン（H⁺）と酸素分子（O₂）と、そして電子（e^-）を作る^[17]。この際にできた電子によってNADP⁺（酸化型）から、NADPH（還元型）が作られる。さらに、チラコイド膜内外のプロトン濃度勾配を利用して、ATP合成酵素によってアデノシン三リン酸 (ATP) が作られる。以上が光化学反応（明反応）である。次にチラコイド膜の外側にあるストロマ（葉緑体基質）で、光化学反応で作られたNADPHとATPを使って二酸化炭素を固定・還元して糖が作られる。この一連の反応は酵素反応（暗反応）である。このように光エネルギーを使って水を酸化し、二酸化炭素を還元して、スクロースを生成する反応が、葉緑体の中で完結する。なお、こうして生成したスクロースは、デンプンの形にして貯蔵する植物が多いものの、例えば、サトウキビなどのようにスクロースのまま貯蔵する植物や、スクロースを分解してグルコースやフルクトースの形で貯蔵する場合もある。

  葉緑体を持たない光合成細菌の場合、細胞膜か細胞膜が陥入してできたクロマトフォアで光化学反応が行われる^[18]。シアノバクテリア以外の光合成細菌は光化学系を1つしか持っておらず、電子は光化学系内を循環する（循環的光リン酸化）か、非循環的に酸素やNAD⁺に電子伝達される（非循環的光リン酸化）。

  光化学反応（明反応）

  

  →詳細は「光化学反応」を参照

  光化学反応とは光エネルギーを化学エネルギーに変換する系である。狭義には光エネルギーが関与する光化学系II（PSII）および光化学系I（PSI）の反応を指すが、広義には光化学反応に関わる電子伝達系の全体の反応を指す。光化学反応は、光化学系II（PSII）、シトクロムb₆f、光化学系I（PSI）の3種のタンパク質複合体で構成され、これらは全てチラコイド膜に存在する。PSIIとシトクロムb₆f の間はプラストキノン（PQ）、シトクロムb₆f とPSIとの間はプラストシアニン（PC）で結ばれている。PSIIに光（hν）が当たることによってH₂OからNADP⁺に電子が流れ（青矢印）、プロトンがチラコイドルーメンに取り込まれる（赤矢印）。また、酸素発生複合体（OEC）によって水が分解されて酸素が発生する際にも、プロトンがチラコイドルーメンに生成する。チラコイドルーメンとストロマの間にできたプロトンの濃度勾配の浸透圧エネルギーによって、ATP合成酵素がATPを合成する。ATP合成酵素は1秒間に17回転し、ADPと遊離したリン酸から、ATPを合成しているのである。

  光化学反応の収支式は以下の通りである。

  ${\displaystyle {\ce {12H2O\ + 12NADP^+ -> 6O2\ + 12 NADPH\ + 12H^+(in)}}}$

  植物では光化学反応は葉緑体のチラコイド膜で起こり、光エネルギーを使ってATPとNADPHを合成する。狭議の光化学反応は、非循環的電子伝達系と循環的電子伝達系の2つの過程に分けられる。非循環的電子伝達系では、プロトンは光化学系II内のアンテナ複合体に光が捕獲されることによって獲得される。光化学系IIの光化学系反応中心（Reaction Center; RC）にあるクロロフィル分子がアンテナ色素から充分な励起エネルギーを得られると、電子は電子受容体分子（フェオフィチン）に運ばれる。この電子の動きを光誘起電荷分離と呼ぶ。この電子は電子伝達系を移動するが、これをエネルギー勾配で表したのがZ機構（Z-scheme）である^[19]。

  ATP合成酵素はエネルギー勾配を使って光リン酸化によってATPを合成するが、NADPHはZ機構の酸化還元反応によって合成される。電子が光化学系Iに入ると、再び光によって励起される。そして再びエネルギーを落としながら電子受容体に伝えられる。電子受容体によって作られたエネルギーは、チラコイドルーメンにプロトンを輸送するのに使われている。電子はカルビン回路で使われるNADPを還元するために使われる。循環的電子伝達系は非循環的電子伝達系に類似しているが、これはATPの生成のみを行いNADPを還元しないという点が違う。電子は光化学系Iで光励起されて電子受容体に移されると、再び光化学系Iに戻ってくる。ゆえに循環的電子伝達系と呼ばれるのである。

  還元的ペントース・リン酸回路（暗反応）

  

  →詳細は「カルビン回路」を参照

  還元的ペントース・リン酸回路は、CO₂の固定・還元を行なう代表的な炭酸固定反応である。NADPHとATPを使って、CO₂から炭素数3つの化合物である、グリセルアルデヒド3-リン酸を合成する過程である。カルビン回路の産物として得られたグリセルアルデヒド3-リン酸は、葉緑体内でスクロースに変換され蓄積する。還元的ペントース・リン酸回路は複数の酵素と中間代謝物からなる複雑な回路であり、リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RubisCO）を初発酵素とし、炭素数5の化合物リブロース1,5-ビスリン酸と二酸化炭素から、炭素数3の化合物3-ホスホグリセリン酸2分子を生成する二酸化炭素の固定反応から始まる。3-ホスホグリセリン酸は還元され、グリセルアルデヒド3-リン酸を生成する。二酸化炭素の固定反応を継続するためには、産物として生じたグリセルアルデヒド3-リン酸から、RubisCOの基質であるリブロース1,5-ビスリン酸を再生産しなければならない。このため、5分子のグリセルアルデヒド3-リン酸（炭素数3の化合物）が、3分子のリブロース1,5-ビスリン酸（炭素数5の化合物）へ転換される。

  これら一連の「二酸化炭素の固定・還元・基質の再生産」の過程が還元的ペントース・リン酸回路を構成する。したがって、カルビン回路が3回転した結果、3分子の二酸化炭素が固定され、1分子のグリセルアルデヒド3-リン酸を生成する。この過程で、光化学反応によって作ったNADPHおよびATPが消費される。収支式で示すと以下の通りである。

  ${\displaystyle {\ce {3CO2 + 5H2O + 6NADPH + 9ATP ->}}}$

  

  

  1648年にフランドルの医師であったヤン・ファン・ヘルモントは、鉢植えのヤナギに、水だけを与えて成長させる実験を行った^[26]。生育前と後で、鉢植えの土の重量がほとんど変わらなかったため、彼は「木の重量増加は水に由来する」と考えた。

  1771年にイギリスの化学者および聖職者であったジョセフ・プリーストリーは「植物はきれいな空気を出して空気を浄化している」と考えた。彼は、密閉したガラス瓶の中でロウソクを燃やして「汚れた空気」を作り、そこにハッカとネズミを入れた物と、ネズミだけを入れた物を用意した。するとハッカを入れた方のネズミは生き続けたのに対し、入れない方のネズミは数秒で気絶し、その後死亡した。この実験結果を元に、彼は「呼吸で汚れた空気を浄化する何かが有る」と考えた。そして彼は、1774年に酸素を発見し^[8]、「脱フロギストン空気」と名付けた^[5]。しかし、酸素の燃焼と呼吸での役割を解明したのはアントワーヌ・ラヴォアジエである。さらに、ラヴォアジエは酸素（oxygen）と二酸化炭素（carbon dioxide）の名付け親でもある。

  1779年、ジョセフ・プリーストリーの発見に影響を受けたオランダの医師ヤン・インゲンホウスは、水草による実験を行った。当時、水草から発生する気体は「ふつうの空気」であると考えられていた。しかし、彼はこの気体を集めて、そこに予め着火した可燃物を入れてみたところ、炎の勢いが増す事を発見した。次に、日光の当たる場所と暗闇に置いた場合の水草を比べてみたところ、前者からは気体が発生したのに対し、後者からは気体が発生しなかった。このような実験の結果から、彼は「植物の空気浄化能は葉の緑色部分であり、光の影響を受ける」ことを発見した。また彼は、火を燃やすことができる「きれいな空気」と植物を入れた容器を暗闇に置くと、その容器内の空気が燃焼が起きない「汚れた空気」に変わることも発見した。今で言う「呼吸」が起こっていたのである。

  1782年にスイスの司祭ジャン・セネビエは、当時「固定空気」（common air）と呼ばれていた二酸化炭素が、光合成で取り込まれることを示し^[5]、二酸化炭素は根から取り込むと考えた^[8]。しかし、1804年に同じくスイスのニコラス・テオドール・ド・ソシュールは、ジャン・セネビエの二酸化炭素は土から取り込まれるという考えに疑問を持ち、ソラマメを土ではなく小石の上で育てる実験を行った。するとソラマメは普通に育ったため、植物は空気から二酸化炭素を得ていると判明した。また、植物の枝（使われたのはLonicera caprifolium、Prunus domestica、Ligustrum vulgare、Amygdalus persica の4種）を、二酸化炭素を吸収する石灰水と同封して育てたところ、葉が全て落ちてしまったことから、植物は二酸化炭素が無いと生きていけないことを発見した。さらに、有機物と酸素の総重量は、植物が取り込んだ二酸化炭素の重量よりも多いことも発見した。光合成には水が必要であるとし、以下の式を導いた。なお、当時はまだ化学式が使われていなかったため、言葉で式が書かれた。

  二酸化炭素 ＋ 水 → 植物の成長 ＋ 酸素

  1842年には、ドイツの物理学者ユリウス・ロベルト・フォン・マイヤーによって、光合成は「光エネルギーを化学エネルギーに変換している」と明らかにされた。

  1862年にドイツの植物生理学者ユリウス・フォン・ザックスは、葉緑体を顕微鏡で見た際に現れる白い粒は、取り込まれた二酸化炭素と何らかの関係を有するのではないかと考えた。彼は当時既に知られていたヨウ素デンプン反応を参考に、日光に充分当てた葉にヨウ素液を付着させた。すると葉は紫色に変色した。この結果から彼は「植物は日光が当たると二酸化炭素を取り込んで葉緑体の中でデンプンを作り、それを使って生きている」ことを発見したのであった。

  光合成に関した研究の年表

  • 18世紀
    • 1772年 イギリスのジョセフ・プリーストリーは、ハッカとネズミの実験から「汚れた空気」は植物によって浄化されることを発見した。
    • 1779年 オランダのヤン・インゲンホウスは水草の実験から、植物が「きれいな空気」を出すには「光」が必要であり、光がないときは逆に空気を汚染することを発見した。
  • 19世紀
    • 1804年 スイスのニコラス・テオドール・ド・ソシュールは、ソラマメの実験から、根から吸収されていると考えられていた二酸化炭素は、葉から吸収されていたことを発見し、さらに、二酸化炭素が存在しないと植物は生きられないことも発見した。
    • 1862年 ドイツのユリウス・フォン・ザックスは、植物は日光に当たると二酸化炭素からデンプンを合成し、それで成長していることを発見した。
    • 1893年 アメリカのチャールズ・バーネスは光合成（Photosynthesis）という言葉を作り、論文中でその定義を発表した。
  • 20世紀
    • 1905年 イギリスのフレデリック・ブラックマンは、光合成は明反応と暗反応から成るとを提唱した。
    • 1913年 ドイツのリヒャルト・ヴィルシュテッターが、クロロフィルの研究の功績を受けてノーベル化学賞を受賞。
    • 1929年 ドイツのカール・ローマンがATPを発見。
    • 1955年 アメリカのメルヴィン・カルヴィンがカルビン回路を発見。1961年にノーベル賞を受賞。
    • 1957年 アメリカのロバート・エマーソンがエマーソン効果を発表。光合成電子伝達系に存在する、直列に働く2つの光化学系を見い出した。
    • 1960年 イギリスのロバート・ヒルとデレク・ベンダールがZ機構を発見。
    • 1978年 アメリカのポール・ボイヤーがATP合成酵素を発見。1997年にノーベル賞を受賞。
  • 21世紀
    • 2011年、光エネルギーを利用して水を分解し、酸素を発生させる「光化学系II複合体」の構造を解明することに成功された。^[27]

  脚注

  [脚注の使い方]

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  6. ^ Overmann, Jörg; Garcia-Pichel, Ferrau (2006), Dworkin, Martin; Falkow, Stanley, eds. (英語), The Phototrophic Way of Life, Springer, pp. 32–85, doi:10.1007/0-387-30742-7_3, ISBN 978-0-387-30742-8 
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  8. ^ ^{a b c} 『Newton 2008年4月号』 水谷仁 ニュートンプレス 2008.4.7
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  20. ^ Mohr & Schopfer 1998, pp. 222–226
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  参考文献

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  関連項目

  • C3型光合成
  • C4型光合成
  • CAM型光合成
  • 電子伝達系
  • 炭素固定
  • 炭素循環
  • 光化学反応
  • 光呼吸
  • カルビン回路
  • 人工光合成
  • レッドエッジ
  • 炭素14年代測定法
  • ニッチア属（英語版）（光合成しない珪藻について）

  外部リンク

  

  ウィキメディア・コモンズには、光合成に関連するカテゴリがあります。

  • 光合成の応用研究開発 - ウェイバックマシン（2005年11月19日アーカイブ分）
  • 光合成に関係する生体分子のSITE例（生活環境化学の部屋）
  • Animation and Graphics / Photosynthesis and Cellular respiration)
  • 『光合成』 - コトバンク
  • 光合成事典

  表 話 編 歴 植物学
  下位区分	民族植物学 古植物学 植物解剖学 植物生態学（英語版） 植物進化発生生物学（英語版） 植物形態学 植物生理学
  植物	植物の進化 藻類 コケ植物 シダ植物（小葉植物・大葉シダ植物） 裸子植物 被子植物
  植物部位	花 果実 葉 分裂組織 根 茎 気孔 維管束 木材
  植物細胞	細胞壁 クロロフィル 葉緑体 光合成 植物ホルモン 色素体 蒸散
  植物の生殖	世代交代 配偶体 性 花粉 受粉 種子 胞子 胞子体
  植物分類学（英語版）	学名 ハーバリウム IAPT（英語版） 国際藻類・菌類・植物命名規約 植物の種
  用語集	植物形態学の用語一覧（英語版） 植物学の用語一覧（英語版）
  カテゴリ ブックス ポータル

  表 話 編 歴 代謝、異化、同化
  一般	代謝経路 代謝ネットワーク（英語版） 栄養的分類
  エネルギー代謝 （英語版）	好気呼吸 解糖系 → ピルビン酸脱炭酸反応 → クエン酸回路 → 酸化的リン酸化 (電子伝達系 + ATP合成酵素) 嫌気呼吸 酸素以外の電子受容体 発酵 解糖系 → 基質レベルリン酸化 ABE エタノール 乳酸発酵
  特定経路	タンパク質代謝（英語版） タンパク質合成 異化（英語版） 炭水化物代謝 (炭水化物異化 and 同化) ヒト 解糖系 ⇄ 糖新生 グリコーゲン分解 ⇄ グリコーゲン合成 ペントースリン酸経路 フルクトース分解（英語版） ガラクトース分解 グリコシル化 N-結合型 O-結合型 非ヒト 光合成 酸素非発生型光合成（英語版） 化学合成 炭素固定 キシロース代謝（英語版） Radiotrophic fungus（英語版） 脂質代謝 (脂肪分解, 脂質生合成) 脂肪酸代謝（英語版） 脂肪酸分解（英語版） (β酸化) 脂肪酸合成 他 ステロイド代謝（英語版） スフィンゴ脂質代謝（英語版） イコサノイド代謝（英語版） ケトーシス コレステロール逆転送（英語版） アミノ酸 アミノ酸合成 尿素回路 アミノ酸の代謝分解 核酸代謝（英語版） プリン代謝 サルベージ経路 ピリミジン代謝（英語版） その他 生物無機化学 (英語版) ヒト鉄代謝（英語版） 薬物代謝 エタノール代謝（英語版） 生物濃縮
  カテゴリ

  炭素循環
  構成領域 陸上生態系（英語版） 海洋（英語版） 大気中（英語版） 深層（英語版） 土壌（英語版） 永久凍土（英語版） 北方林（英語版） 地球化学（英語版）
  二酸化炭素 大気中 海洋酸性化 除去 人工衛星の測定（英語版）
  炭素の形態 全炭素（英語版） (TC) 全有機炭素 (TOC) 全無機炭素（英語版） (TIC) 溶存有機炭素（英語版） (DOC) 溶存無機炭素 (DIC) 粒状有機炭素（英語版） (POC) 粒子状無機炭素（英語版） (PIC) 基礎生産 海洋（英語版） ブラックカーボン ブルーカーボン ケロゲン
  代謝経路 光合成 化学合成 カルビン回路 逆クレブス回路 炭素固定 C3 C4
  炭素呼吸（英語版） 生態系呼吸（英語版） 純生態系生産（英語版） 光呼吸 土壌呼吸
  炭素ポンプ 生物ポンプ マーチンカーブ（英語版） 溶解ポンプ（英語版） 脂質ポンプ（英語版） マリンスノー 微生物環 ウイルスシャント（英語版） ゼリーフォール（英語版） クジラの糞（英語版） 大陸棚ポンプ（英語版）
  炭素隔離 二酸化炭素吸収源 土壌の炭素貯蔵（英語版） 海底堆積物 遠洋性堆積物
  メタン 大気中のメタン（英語版） メタン生成経路 メタン排出（英語版） 北極圏 湿地（英語版） 好気性メタン生成（英語版） クラスレートガン仮説（英語版） 二酸化炭素クラスレート（英語版）
  生物地球化学 海洋の循環（英語版） 養分循環（英語版） 炭酸塩–ケイ酸塩サイクル（英語版） 炭酸塩補償深度 グレートカルサイトベルト（英語版） レッドフィールド比
  その他 気候再構築プロキシ（英語版） C/N比 深部地下生物圏（英語版） 深部炭素観測（英語版） グローバル・カーボン・プロジェクト（英語版） 二酸化炭素回収・貯留 地球温暖化への対策 Territorialisation of carbon governance 全量炭素カラム観測ネットワーク C4MIP CO2SYS
  カテゴリ
  表 話 編 歴

  表 話 編 歴 代謝マップ

  炭素固定 光呼吸 ペントース リン酸経路 クエン酸 回路 グリオキシ ル酸回路 尿素回路 脂肪酸合成 脂肪酸伸長 β酸化 ペルオキシ ソーム β酸化 グリコーゲ ン分解 グリコー ゲン合成 解 糖 系 糖 新 生 ピルビン酸 脱炭酸反応 発酵 ケトン体分解 ケトン 体生成 糖新生 への供給路 直接/C4/CAM 炭素供給 明反応 酸化的 リン酸化 アミノ酸 脱アミノ化 クエン酸 シャトル 脂質生合成 脂肪分解 ステロイド生合成 メバロン酸経路 非メバロン酸経路 シキミ酸 経路 転写 & 複製 翻訳 タンパク質分解 グリコシル化 糖酸 二糖/多糖 & 糖鎖 単糖 イノシトール リン酸 アミノ糖 & シアル酸 糖ヌクレオチド ヘキソース リン酸 トリオース リン酸 グリセロール グリセリン酸リン酸 ペントース リン酸 テトロース リン酸 プロピオ ニルCoA コハク酸 アセチル CoA ペントースリン酸 グリセリン酸リン酸 グリオ キシル酸 光化学系 ピルビン酸 乳酸 アセチル CoA クエン酸 オキサ ロ酢酸 リンゴ酸 スクシ ニル CoA α-ケトグルタル酸 ケトン体 電子伝達系 セリン アラニン 分枝鎖アミノ酸 アスパラ ギン酸 ホモセリン群 & リシン グルタミン酸 & プロリン アルギニン クレアチン & ポリアミン ケトン体産生 & 糖原性アミノ酸 アミノ酸 シキミ酸 芳香族アミノ酸 & ヒスチジン アスコルビン酸 (ビタミンC) δ-ALA 胆汁色素 ヘム コバラミン (ビタミンB12) ビタミン B群 カルシフェロー ル (ビタミンD) レチノイド (ビタミンA) キノン (ビタミンK)& トコフェロール (ビタミンE) 補因子 ビタミン & ミネラル 抗酸化物質 PRPP ヌクレオチド 核酸 タンパク質 糖タンパク質 & プロテオグリカン クロロフィル MEP MVA アセチル CoA ポリケチド テルペノイド骨格 テルペノイド & カロテノイド (ビタミンA) コレステロール 胆汁酸 グリセロ リン脂質 グリセロ脂質 アシルCoA 脂肪酸 スフィンゴ 糖脂質 スフィンゴ脂質 蝋 多価不飽和 脂肪酸 神経伝達物質 & 甲状腺ホルモン ステロイド 内在性カン ナビノイド エイコサノイド 主要代謝経路の路線図様の地図。任意のテキスト (経路名、代謝物名) をクリックすると該当する記事に移動する。 一重線：ほとんどの生活型に共通する経路。二重線：ヒトには存在しない経路 (植物、菌類、原核生物などに存在する) 。 オレンジ色の節: 炭水化物代謝。 紫色の節: 光合成。 赤色の節: 細胞呼吸。 ピンク色の節: 細胞シグナル伝達。 青色の節: アミノ酸代謝。 灰色の節: ビタミンおよび補因子の代謝。 茶色の節: ヌクレオチドおよびタンパク質の代謝。 緑色の節: 脂質代謝。